陆龟(陆龟科陆龟属爬行动物)


陆龟(学名:Testudo)即陆龟属爬行动物,是龟鳖目陆龟科下的一属。该属分为3个亚属,5个种,18个亚种,陆龟属的物种背甲高隆,两侧徒斜。颈盾细窄,缘盾11对,无下缘盾;后缘有时呈锯齿状,背腹甲以骨缝相连。喉盾不强烈突出,成体部在腹盾与股盾间常有韧带。上颌前缘钩状,咀嚼面有或无嵴。椎板八边形和四边形交替排列,腋柱和胯柱强,常可达肋板;肋板内外端的宽度常是内狭外宽和内宽外狭交迭排列;上腹甲的喉盾部分腹面增厚,常向前成“唇状”凸出。
陆龟属
Testudo
Linnaeus
1758
欧洲、北非、北亚、东亚、西亚和中亚
动物界(Animalia)
脊椎动物门(Chordata)
爬行纲(Reptilia)
龟鳖目(Testudines)
陆龟科(Testudinidae)
陆龟属(Testudo)
起源演化
陆龟属的最早记录为始新世,其皮骨化石很早就有记录,1908年出版的《北美化石龟类》著作中就曾记述过几种带皮骨的陆龟属化石,如:中新世的Testudo osborniana和晚中新世的Testudo orthopygic,前者保存了后肢和尾部的皮骨,后者保存了前、后肢和尾部的皮骨,这些皮骨的形状、构造与人类近似,尤其是尾部圆锥状的骨刺。
命名与分类
1758年,瑞典博物学家卡尔·冯·林奈(Carl von Linné)首先将陆龟属动物命名为Testudo。截至2023年,在国际综合分类学系统(ITIS)中收录的该属已发现的亚属3个,下分5个物种,分别为希腊陆龟(T.graeca)、埃及陆龟(T.kleinmanni)、缘翘陆龟(T.marginata)、四爪陆龟(T.horsfieldii)、赫尔曼陆龟(T.hermanni),具体分类情况如下表:
亚属 | 种 | 亚种 |
Testudo亚属 | 希腊陆龟(T.graeca) | 地中海马刺陆龟(T.graeca graeca)、阿拉克斯陆龟(T.graeca armeniaca)、巴克斯顿陆龟(T.graeca buxtoni)、昔兰尼亚希腊陆龟(T.graeca cyrenaica)、亚洲小陆龟(T.graeca ibera)、摩洛哥陆龟(T.graeca marokkensis)、纳布勒陆龟(T.graeca nabeulensis)、苏斯谷陆龟(T.graeca soussensis)、美索不达米亚陆龟(T.graeca terrestris)、伊朗陆龟(T.graeca zarudnyi) |
埃及陆龟(T.kleinmanni) | - | |
缘翘陆龟(T.marginata) | - | |
Agrionemys亚属 | 四爪陆龟(T.horsfieldii) | 四爪陆龟指名亚种(T.horsfieldii horsfieldii)、四爪陆龟费尔干纳亚种(T.horsfieldii bogdanovi)、四爪陆龟哈萨克斯坦亚种(T. horsfieldii kazachstanica)、四爪陆龟土库曼斯坦亚种(T.horsfieldii kuznetzovi)、四爪陆龟克佩特山亚种(T.horsfieldii rustamovi)、四爪陆龟特比西亚种(T.horsfieldii terbishi) |
Chersine亚属 | 赫尔曼陆龟(T.hermanni) | 东赫尔曼陆龟(T.hermanni boettgeri)、西赫尔曼陆龟(T.hermanni hermanni) |
形态特征
陆龟的椎板八边形和四边形交替排列,腋柱和胯柱强,常可达肋板;背甲高隆,两侧徒斜;颈板深凹,颈颈盾细窄,缘盾11 对,无下缘盾;后缘有时呈锯齿状,背腹甲以骨缝相连。喉盾不强烈突出;上腹甲的喉盾部分腹面增厚,常向前成唇状突出;成体部在腹盾与股盾间常有韧带,剑腹甲后凹;上颌前缘钩状,咀嚼面有或无嵴。肋板内外端的宽度常是内狭外宽和内宽外狭交迭;尾盾常单片,但少量也分离;趾甚短,足呈棍棒状。
分布栖息
分布范围
陆龟几乎遍布全球,主要分布在欧洲、北非、北亚、东亚、西亚和中亚等地区。
栖息环境
陆龟主要栖息在潮湿温暖的灌木丛、热带雨林、草原与沙漠环境中,几乎所有陆龟都适合在日间28摄氏度~30摄氏度的环境下生存,其中埃及陆龟栖息在干燥温暖的沙漠环境;赫尔曼陆龟栖息于丘陵、山地和土坡等干燥环境;缘翘陆龟生活在有低矮树木林区的干燥地域;四爪陆龟栖息在海拔700~1000米的黄土丘陵地带和荒漠地区;希腊陆龟栖息海拔最高为3000米。不同年龄、不同地域、不同种类的陆龟所需湿度有所差异。
生活习性
陆龟为陆栖爬行动物,也是变温动物,食物多以高纤维的青草和树叶为主,新鲜的水果蔬菜为辅。在野外,陆龟将水分储存在肾脏里,代谢形成尿酸,例如苏卡达陆龟会以每周一次的频率随尿液排出体外,排出物为白色膏状形态。
生长繁殖
陆龟交配期间有机械、嗅觉和听觉展示的求偶行为,这些行为是雄性发起以强迫雌性接受交配结束。例如缘翘陆龟在求偶的雄性间比较耐力,雌性会根据雄性的展现来判断其基因质量。
陆龟一般繁殖季节为4~7月,不同物种产卵数量较不同,埃及陆龟每次产卵4~11枚;希腊陆龟每次产卵2~7枚;赫尔曼陆龟每次产卵2~12枚;四爪每次产卵2~6枚;缘翘陆龟每次产卵3~11枚。不同的物种产卵时期也不同,以四爪陆龟为例,在阳光充足的丘陵、早田边,5~6月产卵,雌龟会挖10厘米左右深的土穴,卵椭圆形、白色,重12~25克。卵借太阳热量孵化,60天稚龟出壳。
物种保护
种群现状
截止2004年,根据世界自然保护联盟(IUCN)对陆龟种群数量的评估,缘翘陆龟的种群数量较为稳定,赫尔曼陆龟及其指名亚种和埃及陆龟的种群资源呈下降状态。其中,2001年,赫尔曼陆龟指名亚种在法国约有10个种群存在,种群密度约为每平方千米0.11只;西赫尔曼陆龟在希腊的种群密度一般为每平方千米0.01~0.05只,特殊情况下,种群密度可达到每平方千米0.6只。2002年,全球埃及陆龟的种群数量估计约为 7470只。
保护等级
陆龟属的物种早在1975年就被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录 II。2023年埃及陆龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录Ⅰ,其余陆龟属物种被列入附录Ⅱ。
2021年2月5日,埃及陆龟被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家一级保护野生动物。
截至2023年,陆龟属大部分物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,具体等级如下表:
物种 | 学名 | 评估时间 | 濒危等级 |
赫尔曼陆龟指名亚种 | T. hermanni hermanni | 1996年8月 | EN |
四爪陆龟 | T. horsfieldii | 1996年8月 | VU |
希腊陆龟 | T. graeca | 1996年8月 | VU |
埃及陆龟 | T. kleinmanni | 2003年4月 | CR |
缘翘陆龟 | T. marginata | 2004年12月 | LC |
赫尔曼陆龟 | T. hermanni | 2004年12月 | NT |
致危因素
陆龟属物种主要受到栖息地破坏和过度捕猎的威胁,它们被人类抓捕作为食物、传统药物和宠物贸易。
保护措施
自1994年起,希腊陆龟和赫尔曼陆龟被列入欧盟理事会指令92/43/EEC(Habitats Directive)附件IV的列表A,要求严格保护并禁止所有商业贸易。
欧盟对陆龟的国际贸易施加限制,使得其在土耳其的出口量急剧下降。自2000年以来,土耳其出口的陆龟属动物是圈养的,对野生陆龟属种群有一定的保护作用。《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的生效也对陆龟属的国际贸易有明显的限制作用。
代表物种
代表物种 | 形态特征 | 生活习性 | 形态图 |
四爪陆龟(T. horsfieldii) | 有黑色和黄色两种,后肢具有四个爪,背甲长和宽几乎相等,背甲黄色,有黑色斑纹,头黄色,头顶部有对称的鳞,上喙钩形 | 四爪陆龟洞穴隐蔽,早晚活动,有冬眠习性,3~8月为其活动季节,但随温度变化决定其活动时间,10摄氏度以上开始活动,25摄氏度以上处于蛰眠状态。草食性,以植物的、叶花及果实为食,在野外,四爪陆龟食野葱、芥菜、蒲公英等10多种植物 | |
赫尔曼陆龟(T. hermanni) | 背甲黄色,每块盾片上均有大块黑斑纹,背甲前缘缺刻腹甲黄色具黑色英块腹甲后缘缺刻较深。头部黑色,略带黄色上喙钩形。四肢黄色,前肢有5~10列小鳞片 | 杂食性,以食植物的茎和叶为主,有时捕食蚯蚓、蜗牛等 | |
希腊陆龟(T. graeca) | 背甲高隆,黄色,有不规则黑色杂斑纹。腹甲黄色带有黑色斑纹。头部黄色上喙钩形。四肢黄色,后肢内侧有圆锥形硬嵴 | 草食性,以植物的花、果实和茎叶为主 | |
缘翘陆龟(T. marginata) | 腹甲黄色,每块盾片上具三角形棕黑色的斑块,上喙钩形,四肢有大型网片 | 草食性,以植物茎叶为主食 | |
埃及陆龟(T. kleinmanni) | 背甲淡黄色,隆起,呈半圆球形,头顶鳞片较小,腿中表面有3排纵向且扩大的鳞片 | 温度10摄氏度以下不能自然冬眠,以植物为食,各种菜叶、果实均捕食 |